Respuesta a la pregunta de Daniel.

PRINCIPALES APORTACIONES
La entrada en escena de Santiago Ramón y Cajal (1852-1934) en el mundo de la neurociencia provocó un cambio radical en el curso de la historia de esta disciplina. A diferencia de otros grandes investigadores, Cajal no hizo un sólo gran descubrimiento, sino que realizó numerosas e importantes contribuciones al conocimiento de la estructura y función del sistema nervioso. Esto fue posible gracias a la correcta interpretación de Cajal de las imágenes microscópicas obtenidas con el método de la reazione nera (reacción negra), de Camillo Golgi (1843-1926).

El comienzo de Cajal en la investigación científica no fue fácil, pues no se inició trabajando en las tareas del laboratorio dirigido por otro científico, como es habitual, sino que fue un autodidacta. El ingenio de Cajal consistió en ser un extraordinario observador e intérprete de las imágenes microscópicas.

Los estudios de Cajal sobre la microanatomía de todo el sistema nervioso, sus observaciones sobre la degeneración y regeneración, junto con sus teorías sobre la función, desarrollo y plasticidad del sistema nervioso, tuvieron una profunda influencia en los científicos de su época. Estos estudios representan las raíces de los descubrimientos actuales en algunas de las áreas más apasionantes sobre la estructura y función del cerebro en condiciones normales y patológicas.

Los primeros estudios
Después de concluir su formación, Cajal comienza a investigar y experimenta por sí mismo los avances que se habían hecho en histología y microbiología. Publicó su primer trabajo en 1880 sobre el papel de los vasos sanguíneos en las inflamaciones, describiendo por primera vez la existencia de plaquetas en la sangre de los batracios.

Cajal estudió todos los tejidos haciendo sus propias aportaciones. Pretendía hacer un libro de Histología con descripciones e ilustraciones propias. Este fue el origen de su Manual de Histología que inicia en 1884 y culmina en 1889. De la misma forma, Cajal publica su Manual de Anatomía Patológica (1890) en el que describe por primera vez las células plasmáticas.

Una de las principales aportaciones de Cajal en el campo de la microbiología consistió en emplear una vacuna con gérmenes muertos por el calor. Por primera vez en la historia de la Medicina se introdujo el concepto de vacuna química.


La Teoría Neuronal
El conocimiento de la estructura y función del sistema nervioso antes de los estudios de Cajal era realmente muy rudimentario debido al hecho de que con las técnicas histológicas disponibles entonces, la visualización de las neuronas era incompleta. A menudo sólo se podía observar el soma y las partes proximales de las dendritas y el axón. No era posible seguir la trayectoria de los axones finos ni visualizar las arborizaciones axónicas terminales. Este vacío técnico se resolvió principalmente en 1873 con el descubrimiento de la reazione nera (reacción negra) de Camillo Golgi (1843-1926).

En aquel tiempo, la hipótesis que prevalecía sobre la organización del sistema nervioso era la teoría reticular. El propio Golgi fue el defensor más destacado de esta teoría reticular que proponía que las dendritas terminaban libremente, mientras que las colaterales axónicas se anastomosaban y que formaban una red muy extendida. En su primer trabajo después de conocer el método de tinción de Golgi, Cajal hizo la observación trascendental de que todas las prolongaciones de las células nerviosas terminan libremente y se comunican entre sí por contacto, no por continuidad. Además, en este artículo Cajal dio cuenta, por primera vez, de la existencia de espinas dendríticas, las cuales, desde entonces hasta nuestros días, han sido objeto de una intensa investigación.

Entre 1888 y 1892 publicó más de 30 artículos, estableciéndose claramente la teoría neuronal. De hecho, los resultados de estos primeros estudios fueron tan decisivos que formaron el núcleo principal del clásico e influyente artículo de revisión en apoyo de la teoría neuronal publicado en 1891 por Wilhelm von Waldeyer-Hartz (1836-1921), en donde este científico acuñó el nombre de neurona.


Histología del Sistema Nervioso
Cajal describió de forma magistral la microorganización de prácticamente todo el sistema nervioso, y los resultados fueron resumidos en su Textura del sistema nervioso del hombre y de los vertebrados de 1899, considerada como una de las obras más importantes en la historia de la neurociencia.

Cajal realizó descubrimientos importantes y formuló teorías fundamentales con respecto al desarrollo del sistema nervioso. Por ejemplo, Cajal descubrió y bautizó el cono de crecimiento axónico. También, ideó la hipótesis de la quimiotaxis o quimiotactismo, más tarde conocida como neurotropismo. Estas observaciones y teorías de Cajal constituyen en nuestros días dos de los temas de investigación más interesantes sobre el desarrollo del sistema nervioso.

La degeneración y regeneración del Sistema Nervioso
Un hecho bien conocido por los patólogos y fisiólogos de la primera mitad del siglo XIX era que cuando se seccionaba un nervio en un mamífero joven, el extremo distal (cabo periférico) del nervio degeneraba rápidamente y se reabsorbía. Transcurridos unos meses, aparecían nuevas fibras, tanto en la cicatriz (formada entre el cabo central y el periférico) como en el cabo periférico, coincidiendo con el restablecimiento total o parcial de la sensibilidad y motilidad del miembro afectado. ¿Cuál era el mecanismo que permitía la regeneración de las terminaciones nerviosas?

Existían dos teorías principales: la teoría de la continuidad o monogenista y la teoría de la discontinuidad o poligenista. Los monogenistas proponían que las fibras neoformadas del cabo periférico representan simplemente el crecimiento de los axones del cabo central, gracias a su continuidad con la neurona de origen o centro trófico. Por el contrario, los poligenistas consideraban que las fibras regeneradas eran el resultado de la fusión de numerosos segmentos axónicos producidos por la diferenciación y transformación de las células de revestimiento de las fibras nerviosas primitivas, y que, al final del proceso, se reunían con los extremos axónicos libres del cabo central.

Para arrojar luz sobre este tema, Cajal inició en 1905 otro gran proyecto de investigación: el estudio de la degeneración y regeneración del sistema nervioso. Desde el principio de estos estudios (Cajal, 1905, 1906), demostró rotundamente que las fibras neoformadas que aparecían en el cabo periférico del nervio seccionado se originaban por la proliferación de los axones del cabo central, y con estas evidencias, una vez más la teoría neuronal fue ampliamente aceptada.